Теоретический раздел
1 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

 

---

1.1 Последовательность процессов метаболизма и стадии извлечения энергии питательных веществ

1.2 Обмен энергии. Высокоэнергетические (макроэргические) соединения

1.3 Энергетический заряд клетки

---

Обмен веществ и энергии составляют сущность жизнедеятельности любого организма. Строго определения термина «жизнь» в настоящее время не существует. Явление жизнь – это «…способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой…» (Ф. Энгельс). «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот» (М. В. Волькенштейн). Современное определение «жизни» базируется на основных признаках живых организмов: единство химического состава, обмен веществ и энергии, движение, сомовоспроизведение, наследственность и изменчивость, раздражимость, способность к росту и развитию, дискретность. Исходя из этого, современное определение жизни на Земле можно определить следующим образом: «Жизнь – это макромолекулярная открытая система, которой свойственны иерархическая организация, способность к самовоспроизведению, самосохранению и соморегуляции, обмен веществ, тонко регулируемый поток энергии. Живые системы постоянно обмениваются с окружающей средой веществом, энергией и информацией».

Основные отличия живых организмов от объектов неживой природы:

− Единство химического состава. 

Все живые организмы состоят из тех же химических элементов, что и тела неживой природы, но соотношения содержания элементов в живых и неживых объектах отличаются. Более 90 % химического состава организмов приходится на органогенные элементы (С, О, N, Н), образующие сложные органические вещества.

− Клеточное строение (единство структурной организации).

Каждый живой организм состоит из клеток (исключение составляют вирусы). Тела неживой природы (за исключением отмерших организмов) клеточного строения не имеют.

− Обмен веществ (открытость живых систем).

Все живые организмы представляют собой «открытые системы», в процессе их жизнедеятельности между ними и окружающей средой постоянно происходит обмен веществом и энергией.

− Самовоспроизведение (репродукция).

Это способность живых систем воспроизводить себе подобных. Размножение является одним из главных признаков живых организмов. Основой размножения является процесс самоудвоения молекул ДНК, определяющий возможность дальнейшего деления клеток.

− Саморегуляция (гомеостаз).

Это поддержание постоянства внутренней среды организма в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. Стойкое нарушение гомеостаза ведет к гибели организма.

− Развитие и рост.

Для всех живых организмов характерны рост и развитие, то есть в процессе жизни организмы увеличивают свои размеры и массу.

− Раздражимость.

Живые организмы способны изменять свою жизнедеятельность в ответ на действие разных раздражителей.

− Наследственность и изменчивость.

Эти свойства живых организмов представляют собой факторы эволюции, так как благодаря им возникает материал для отбора.

Изменчивость – это свойство организмов приобретать индивидуальные признаки, отличающие их от других организмов того же вида.

Наследственность – это способность живых организмов передавать свои признаки от одного поколения к другому.

− Способность к адаптации.

Проявляется в том, что в результате действия естественного отбора живые организмы приспосабливаются к условиям среды, у них появляются адаптации. Организмы, не обладающие необходимыми приспособлениями, вымирают.

− Целостность (непрерывность) и дискретность (прерывность).

Эти особенности присущи как структуре, так и функциям. Любой организм – это целостная система, которая в то же время состоит из дискретных единиц – клеточных структур, клеток, тканей, органов, систем органов. Органический мир целостен поскольку все организмы и происходящие в нем процессы взаимосвязаны. В то же время он дискретен, так как складывается из отдельных организмов.

Все указанные признаки характерны для живых организмов только в комплексе.

Важнейшим элементом жизни является обмен веществ. Обмен веществ – это непрерывный, саморегулируемый круговорот веществ, протекающий в живом организме, который состоит из 2-х процессов: ассимиляции (анаболизма) – поглощение, накопление, усвоение организмом веществ окружающей среды и создание, синтез за их счет структурных единиц своего тела) и диссимиляции (катаболизма) – разрушение веществ, составляющих организм, распад элементов живого тела и выведение продуктов этого распада из организма.

Обмен веществ, который осуществляется в живом организме – это промежуточный обмен веществ, или метаболизм.

По форме усвояемого углерода все живые организмы делятся на три группы:

1. Автотрофные («сами себя питающие») усваивают СО₂ воздуха в процессе фотосинтеза и из него строят все свои органические вещества (фотосинтезирующие бактерии, зеленые растения).
2. Гетеротрофные («питающиеся за счет других») получают углерод из сложных органических соединений (клетки высших животных и большинства микроорганизмов), т. е. они питаются продуктами жизнедеятельности других клеток.
3. Миксотрофные организмы способны использовать различные источники углерода и доноры электронов. Миксотрофы могут быть одновременно фототрофами и хемотрофами, литотрофами и органотрофами. Миксотрофами являются представители как прокариот, так и эукариот.

В биосфере автотрофы и гетеротрофы являются участниками кругооборота углерода и кислорода между животным и растительным мирами: автотрофы используют атмосферный СО₂ для синтеза органических молекул и многие из них выделяют кислород из воды в результате этого процесса; гетеротрофы используют органические продукты автотрофов как источник питания и выделяют СО₂ и воду.

По отношению к кислороду гетеротрофы делятся на:

1. аэробы – требуют наличия кислорода для окисления веществ;

2. анаэробы – для окисления питательных веществ кислород не требуется; они делятся на:

а) факультативные анаэробы – существуют в кислородной и бескислородной среде;

б) облигатные анаэробы – живут только в бескислородной среде.

Большинство гетеротрофов – факультативные анаэробы, которые при наличии кислорода используют аэробные метаболические пути.

 

1.1 Последовательность процессов метаболизма и стадии извлечения энергии питательных веществ

В зависимости от последовательности протекания процессов обмена веществ в организме их разделяют на три группы:

1. Пищеварение и резорбция (всасывание). В процессе пищеварения в желудочно-кишечном тракте происходит гидролиз высокомолекулярных соединений с образованием простых. Затем происходит резорбция питательных веществ через слизистые оболочки кишок и поступление через мембраны в клетки.
2. Промежуточный обмен – совокупность внутриклеточных химических реакций синтеза и деградации с образованием промежуточных и конечных продуктов метаболизма.
3. Выделение конечных продуктов обмена.

В зависимости от количества освобождаемой энергии в процессе расщепления и окисления питательных веществ Г. Кребс выделяет три основные стадии извлечения энергии питательных веществ (рисунок 1).

На первой стадии большие (полимерные) молекулы питательных веществ расщепляются на малые (мономеры). Полисахариды распадаются до моносахаридов (в основном до гексоз: глюкозы, фруктозы, галактозы). Жиры расщепляются до глицерола и жирных кислот, а белки – до аминокислот. При этом освобождается около 0,6–1 % общей энергии питательных веществ, которая может быть использована только для образования тепла (но не для других целей).

Значение химических реакций первой стадии состоит, главным образом, в подготовке питательных веществ к дальнейшему освобождению энергии. Конечными продуктами первой стадии являются примерно 25–30 различных химических соединений (аминокислоты, моносахариды, глицерол, жирные кислоты).

На второй стадии (начальной фазе промежуточного метаболизма) вещества, образовавшиеся на первой стадии, подвергаются дальнейшему расщеплению. Из большого количества химических соединений, являющихся конечными продуктами первой стадии, образуется три главных метаболита: α-оксоглутарат, оксалоацетат и ацетил-КоА, среди которых преобладает ацетил-КоА. Метаболиты второй стадии играют центральную роль в метаболизме. На этой стадии освобождается 25–30 % энергии, содержащейся в питательных веществах.

Третья стадия (конечная фаза промежуточного метаболизма) включает цикл трикарбоновых кислот электрон-транспортную цепь – конечные пути в окислении питательных веществ до СО₂ и Н₂О. На третьей стадии освобождаются остальные 70–75 % энергии питательных веществ.

Цикл трикарбоновых кислот и электрон-транспортная цепь, сопряженная с окислительным фосфорилированием, являются общими, магистральными путями обмена веществ и энергии, через которые проходит метаболизм углеводов, липидов и белков.

1.2 Обмен энергии.
Высокоэнергетические (макроэргические) соединения

Обмен веществ неразрывно связан с обменом энергии. Практически все синтезы, которые протекают в живом организме, идут с потреблением энергии. Субстраты для получения энергии должны непрерывно поступать в живой организм из вне. Образующаяся энергия может накапливаться, а затем использоваться живым организмом для процессов жизнедеятельности.

Каждое органическое соединение живой материи обладает определенным запасом потенциальной энергии, за счет которой может быть совершена работа. Эту энергию принято называть свободной энергией. Главными материальными носителями свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами. При разрыве химической связи происходит изменение уровня свободной энергии соединения.

Соединения клетки в зависимости от величины свободной энергии гидролиза (ΔG°) делят на высокоэнергетические (макроэргические) и низкоэнергетические. Обычным энергетическим уровнем возникновения или распада химической связи является 12,5 кДж/моль.

Если изменение уровня свободной энергии соединения при разрыве химической связи составляет более 25 кДж/моль, такая связь называется макроэргической (~). Соединения, содержащие макроэргические связи, называются макроэргическими.

Макроэргические связи представлены:

– фосфоангидридными связями (нуклеозидтрифосфаты — ATФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ);

– ацилфосфоангидридными (ацилфосфаты – 1,3-бисфосфоглицерат);

– фосфоэфирными (енолфосфаты – фосфоенолпируват);

– фосфоамидными (гуанидинфосфаты – креатинфосфат, аргининфосфат);

– ацилтиоэфирными (ацилпроизводные Коэнзима А – ацетил-КоА и др.).

В таблице 1 приведены данные по изменению уровня свободной энергии некоторых соединений при гидролизе их фосфатных связей.

Таблица 1 – Стандартная свободная энергия гидролиза (ΔG°) некоторых органических соединений

Соединения	ΔG°, кДж/моль
фосфоенолизированный кислород	-61,7
карбамоилфосфат	-51,5
1,3-дифосфоглицериновая кислота	-49,1
креатинфосфат	-40,1
аденозинтрифосфорная кислота	-32,5
аденозиндифосфорная кислота	-28,3
глюкозо-1-фосфат	-20,8
фруктозо-6-фосфат	-15,8
глюкозо-6-фосфат	-13,8

Аденозинтрифосфат (АТФ, АТР) в термодинамической шкале занимает центральное место и в этом отношении представляет собой уникальное соединение, выполняющее центральную роль в обмене энергии в биологических системах. Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов.

Освобождение энергии фосфатной связи АТФ возможно двумя путями. Первый путь – это отщепление концевого фосфата, в результате образуется АДФ и фосфорная кислота:

АТФ → АДФ + Н₃РО₄

Другой путь освобождения энергии фосфатной связи АТФ – пирофосфатное расщепление:

АТФ → АМФ + Н₄Р₂О₇

Пирофосфатное расщепление в биологических процессах встречается реже. Примером может служить образование аминоациладенилатов и ацил-КоА.

АТФ постоянно образуется и потребляется, являясь главным донором свободной энергии в биологических системах, но не формой запасания свободной энергии впрок. В клетке молекула АТФ расходуется в течение одной минуты после ее образования, и оборот ее очень высок. Так, например, в покое человек за сутки расходует 40 кг АТФ, а во время интенсивных упражнений скорость использования АТФ может достигать 0,5 кг за минуту.

Энергия, которая выделяется при распаде макроэргических соединений и за счет которой может быть совершена та или иная работа, используется не только для химического синтеза. Она может служить для теплообразования, свечения, накопления электричества, выполнения механической работы и т.п. При этом химическая энергия преобразуется в тепловую, лучистую, электрическую, механическую и др.

Свободная энергия гидролиза АТФ используется для запуска реакций, требующих притока свободной энергии. Некоторые реакции биосинтеза запускаются аналогами АТФ – ГТФ, УTФ, ЦТФ.

В живой природе идет непрерывный процесс запасания энергии в виде химической энергии связей органических веществ. Он состоит главным образом в преобразовании квантов света в химическую энергию (фотосинтез зеленых растений и цианобактерий) и в небольшой мере – в переходе химической энергии из неорганических соединений в органические (хемосинтез микроорганизмов).

Как видно из рисунка 2, АТФ играет выдающуюся роль как при запасании, так и при расходовании энергии, т.е. является ключевым веществом в энергетическом обмене организма.

Известно много реакций, в результате которых АТФ образуется из других макроэргических соединений, и, наоборот, есть много процессов, приводящих к синтезу макроэргических соединений при участии АТФ. Такие, например, макроэргические соединения, как креатинфосфат, фосфоенолпировиноградная кислота и 1,3-дифосфоглицериновая кислота, при взаимодействии с АДФ образуют АТФ с выделением креатина, пировиноградной кислоты и 3-фосфоглицериновой кислоты. Эти и подобные им соединения принято обозначать как АТФ-генерирующие вещества. В то же время синтез в организме многих других макроэргических соединений протекает при посредстве АТФ. Особо важное значение имеет образование нуклеозидтрифосфатов – гуанозинтрифосфата, уридинтрифосфата, цитидинтрифосфата и др. Следовательно, и в обмене самих макроэргических соединений АТФ играет важнейшую роль.

Обмен веществ и энергии представляет единый, неразрывный процесс, где видоизменение вещества всегда сопровождается выделением или поглощением свободной энергии, и где выделившаяся или поглотившаяся в том или ином количестве энергия обеспечивает распад или синтез химических связей, т.е., по существу, видоизменение самих веществ. Таким образом, закономерности обмена веществ и энергии в живой природе не противоречат закону сохранения материи и энергии.

1.3 Энергетический заряд клетки

Живая клетка способна реагировать на изменение концентрации ATФ, AДФ и АМФ, и многие метаболические процессы регулируются энергетическим статусом клетки. Для количественной оценки энергетического статуса клетки используют показатель – энегетический заряд.

где [АТФ] и др. – молярная концентрация.

Энергетический заряд клетки выражает относительную молярную концентрацию аденилсодержащих нуклеозидфосфатов (AMФ, AДФ, АТФ).

Теоретически энергетический заряд клетки может меняться от 0 до 1,0, реально же в клетке эти значения не достигают ни 1, ни 0. Максимальная величина энергетического заряда может быть равна 1,0. В этом случае концентрации AДФ и АМФ стремятся к нулю, и в системе присутствует только АТФ. Это указывает, что клетка находится в состоянии насыщения энергией.

Минимальное значение энергетического заряда клетки может быть равно нулю. При этом концентрации АТФ и AДФ стремятся к нулю и в системе присутствует только АМФ. В этом состоянии клетка энергетически истощена.

Живая клетка избегает этих экстремальных состояний путем регуляции метаболизма, поддерживая значение энергетического заряда в узком интервале, в пределах 0,8–0,9. Снижение энергетического заряда (< 0,8) является сигналом для клетки о низком уровне АТФ из-за высокой скорости потребления энергии. Клетка отвечает на это ускорением АТФ-синтезирующих метаболических реакций. В состоянии, когда энергетический заряд превышает 0,9, сообщая о повышении внутриклеточного уровня АТФ вследствие уменьшения скорости использования энергии, клетка реагирует снижением скорости АТФ-синтезирующих реакций (рисунок 3).

Высокий энергетический заряд ингибирует метаболические пути синтеза АТФ и стимулирует метаболические пути использования АТФ.

Дополнительным индексом энергетического статуса является потенциал фосфорилирования, который зависит от концентрации неорганического фосфата и используется при фосфорилировании (дефосфорилировании) ферментов, связанных с резервированием или использованием краткосрочного резерва энергии – гликогена.

 

Потенциал фосфорилирования = [АТФ] / [АДФ] × [P_неорг].

 

Процессы фосфорилирования и окисления в митохондриях тесно взаимосвязаны. Скорость потока электронов в дыхательной цепи определяется скоростью использования АТФ. Использование АТФ и его превращение в AДФ увеличивает поглощение кислорода и окисление субстратов. При малом молярном соотношении AДФ/ATФ тормозится транспорт электронов по дыхательной цепи в результате взаимосвязи фосфорилирования и окисления в митохондриях, которую называют дыхательным контролем. Благодаря действию системы дыхательного контроля скорость биосинтеза АТФ строго соответствует потребностям клетки.

---